Värigenetiikkaa

Kokoan tähän mahdollisimman selkokielellä olevan tietopaketin koirien värigenetiikan perusteista. Tekstistä saattaa hyvinkin löytyä asiavirheitä, pyrin korjaamaan niitä pikapikaa kun sellaista ilmenee. Tietoni olen kerännyt lähinnä Liisa Sarakonnun sekä Jonna Laitelan sivuilta.

Koiran turkista löytyy kahta pigmenttiä, mustaa eumelaniinia sekä vaaleaa feomaleniinia. Kumpaakin pigmenttiä voi ilmetä koiran ilmiasussa yhtäaikaa. Eumelaniini voi dilutoitua siniseksi, ruskeaksi tai näiden yhdistelmäksi lilaksi. Feomelaniini voi olla sävyltään lähes valkoisesta syvän punaiseen tai oranssiin. Lisäksi turkki voi olla myös täysin pigmentitöntä, jolloin karva on valkoista, esimerkiksi valkoiset merkit. Koska ruskea, harmaa ja lila ovat mustan pigmentin diluutioita, ei koirassa voi olla yhtä aikaa sekä mustaa että dilutoitunutta väriä. Tämän vuoksi esimerkiksi väri nimitys mustaruskea saksanpaimenkoirilla on virheellinen nimitys.

Tässä hieman ensin genetiikan termistöä, jotta täysin aloittelijatkin pysyvät paremmin mukana:

Geeni = perintötekijä, biologisen informaation yksikkö
Diluutio = laimennos, värigenetiikassa vaalennos
Lokus = geenin sijaintipaikka kromosomissa
Alleeli = saman geenin vaihtoehtoisia muotoja, joilla on saman lokus
Dominoiva = vallitseva
Resessiivinen = väistyvä
Heterotsygootti = lokuksen geeneillä erilaiset alleelit
Homotsygootti = lokuksen geeneillä samanlaiset alleelit
Genotyyppi = perimätyyppi
Fenotyyppi = yksilön ilmiasu
Letaali = geeni, joka homotsygoottina johtaa yksilön kuolemaan ja/tai aiheuttaa kehityshäiriöitä

Seuraavassa käyn lävitse koirien värigeenien lokuksia ja eri lokuksissa sijaitsevia värejä. Alleelit on luetulta lokuksissa dominanssijärjestyksessä, eli ylimmäinen dominoi kaikkia lokuksen värejä ja kuvioita jne.

A-lokus (agouti)
  • määrä turkin peruskuvion eli agutikuvion
Alleelit:

ay - soopeli (dominantti keltainen)
         * karvan kärki musta
at - merkkiväri
         * tekee erilaajuisia feomelaniini merkkejä riippuen geenin toisesta
           alleelista
         * merkkivärin yhdistyessä valkolaikkuisuuteen syntyy ns. tricolor
           väritys (tyypillinen esim. collieilla, berninpaimenkoirilla jne.)
aw - sudenväri/riistanväri
        * yksittäinen karva on poikkiraidallinen
        * silmien ympärillä ns. silmälasikuvio
a - resessiivinen musta

Heterotsygootit:

ay/at - soopeli, joka kantaa merkkiväriä
ay/a - soopeli, joka kantaa resessiivistä mustaa
aw/at - ns. tummariista, merkkiväri saa riistanvärin tummumaan, lisäksi löytyy merkkivärin aiheuttamat nelisilmät silmien yläpuolelta
aw/a - sudenvärinen, joka kantaa resessiivistä mustaa

tummariista, karkeakarvainen mäyräkoira

Tricolour, shetlanninlammaskoira

Homotsygootit:

ay/ay - soopeli
at/at - black&tan
aw/aw - sudenvärinen/riistanvärinen
a/a - resessiivinen musta

Soopeli valkoisin merkein, pitkäkarvainen chihuahua

Black&tan, gordoninsetteri

Riistanvärisiä:

Karkeakarvainen mäyräkoira

Jämtlannin pystykorva

Kuvien lähde.


B-lokus (brown, ruskea)
  • resessiivinen väri
  • B/B ja B/b - koira on musta, B/b kantaa ruskean geeniä
  • homotsygoottina b/b haalentaa mustan ruskeaksi
  • diluutio väri, joka haalistaa mustan pigmentin ruskeaksi kauttaaltaan koirassa eli kirsu, huulet ja iho ovat myös ruskeat
  • myös silmät ovat usein vaaleammat, kellertävät
  • ilmenee lähes missä tahansa värissä tai kuviossa, jossa on mukana eumelaniinia, eumelaniinin värjäämät karvat ovat tällöin ruskeita, kuten myös kirsu, huulet ja iho
  • ei pidä sekoittaa tan-merkkien punaiseen väriin, joka ei ole ruskea vaan keltaisen eli feomelaniinin jokin sävy
Ruskea tan-merkkinen, lyhytkarvainen venäjäntoy

C-lokus (albiinosarja)
  • resessiivinen väri
  • useimmat koirat ovat homotsygootteja C/C, eli normaalin värisiä
  • c:n eri variaatiot poikkeavat C:sta siten että tekevät värityksestä epätäydellisen vähäisistä vaikutuksista aina sinisilmäiseen valkoiseen
  • aiheuttaa ehkä myös punasilmäisen albiinon
  • epäillään että tämä lokus ehkä vaikuttaa feomelaniinin sävyyn
Sinisilmäinen albiino, mudi


D-lokus (dilution, sininen eli harmaa)
  • resessiivinen väri
  • sininen merkitään d/d, D/D on normaalivärinen koira ja D/d kantaa sinisen geeniä
  • siniseen väriin liittyy ihosairauksia, Blue dog syndrome eli BDS sekä Color dilution alopecia eli CDA
  • voi ilmetä myös ruskeassa koirassa, jolloin koira on fenotyypiltään lila, genotyypiltään siis b/b d/d

Sininen, weimarinseisoja

Lila, mudi

E-lokus (extension, resessiivinen punainen)
  • Hieman kiistanalainen lokus, jonka sisällöstä ei vielä olla satavarmoja eikä yksimielisiä
E/- - normaali ulkoasu eli koira on musta
e/e - resessiivinen keltainen
       * peittää alleen minkä tahansa A-lokuksen värin tai kuvion
       * tuottaa koiran, jolla ei ole lainkaan eumelaniinia turkissaan, vain
         feomelaniinia
       * peittää alleen myös muut värit ja kuviot, joissa on eumelaniinia,
         kuten merlen
       * B-lokus ilmenee kuitenkin koiran kirsussa, huulissa ja ihon värissä
E/m - maski
       * koiran kuono-osa on musta
       * maskin koko voi vaihdella huulten ympäryksen mustuudesta aina koko
         kuonon, korvien ja jopa etujalkojen mustuuteen (esim.
         belgianpaimenkoira tervueren ja malinois)

Resessiivinen keltainen, mudi

Resessiivinen keltainen, samojedinkoira

Maskillisia koiria:

Belgianpaimenkoira malinois

Belgian paimenkoira malinois

K-lokus (dominantti musta)

K/- umpimusta koira
       * turkissa ei ole ollenkaan feomelaniinia, vain eumelaniinia
       * voi olla valkoisia merkkejä
       * voi olla myös dilutoitunut eli ruskea (K/- b/b), sininen (K/- d/d) tai
         lila (K/- b/b d/d)
       * Peittää alleen kaikki värit tai kuvioinnit, joissa on feomelaniinia, eli
         koira voi mustan "alla" olla esim. black&tan, vaikka tan -merkit
         eivät ilmiasussa näy. Tälläistä kutsutaan ghost tanpointiksi

krb - brindle raidat
       * näkyy vain feomelaniinissa, eli esim. black&tan -koiralla vain
         jalkojen tan-merkeissä
       * ei näy jos koira on genotyypiltään K/krb (dom. musta + brindle) tai
         a/a krb/- (res. musta + brindle), koska tällöin koira on
         fenotyypiltään kokonaan musta valkoisia merkkejä lukuunottamatta.
         Voi näkyä kuitenkin jos koira on karhunmusta

Brindle maskilla, tanskandoggi

Karhunmusta, amerikanakita

Ghost tanpoint, lyhytkarvainen chihuahua

M-lokus (merle)
  • dominoiva väri
  • letaali geeni
  • fenotyypiltään merle koira on genotyypiltään M/m tai M/M, m/m on normaalin värinen eli ei-merle 
  • aiheuttaa laikukkaan vaalentumisen turkissa
  • M/M on usein erittäin valkovoittoinen merle, ja koska geeni on letaali M/M koirilla on usein kehityshäiriöitä kuten kuulo- tai näkövaurioita, jos edes syntyvät elävänä
  • kuvioituksen pohjana toimii eumelaniini, joka voi olla myös dilutoitunut siniseksi, ruskeaksi tai lilaksi
  • ei näy feomelaniinissa, eli merle värisellä koiralla voi olla tan-merkit ja ee-keltainen koira voi peittää merlen värin kokonaan alleen
  • mustapohjaista merleä kutsutaan usein virheellisestä blue merleksi, vaikka pohja on musta eikä sininen. Oikeampaa olisi käyttää pelkkää merle -termiä, koska koira voi myös oikeasti olla blue merle eli sininen merle, jolloin musta on dilutoitunut siniseksi

(Blue) Merle, mudi

Brown eli ruskea merle tan- ja valkoisilla merkeillä, australianpaimenkoira

Sininen merle, mudi

Lila merle, bordercollie


S-lokus (white spotting, valkolaikkuisuus)

S/S - normaali värinen, voi olla pieniä valkoisia laikkuja
si - irish spotting, irlanninkirjava,
       * koiran niska, rinta, rungon alapuoli, jalat ja hännänpää valkoiset (esim. bordercollie)
sp - peruskirjava eli lehmänkirjava, pinto, piebald
sw - valkovoittoinen (extreme white spotted)
  • merlegeeni M/m lisää valkoisten merkkien kokoa, ja M/M lisää kokoa rajusti aina koko valkoiseen koiraan asti

Sitten mennäänkin hieman syvemmälle eikä niin selkeisiin juttuihin. Seuvaarat värit ja geenit lokuksineen eivät ole vielä täysin löydettyjä ja varmoja, mutta niiden olemassa olo kuitenkin tiedetään.


Do - domino
  • eräänlainen merkkiväri, aiheuttaa normaalia isommat merkit, muun karvan kärki on tummaa ja muuten karva on vaaleaa aina karvan tyveen asti
  • merkkien väri usein paljon vaaleampaa, lähes valkoista verrattuna at -merkkiväriin, nenää halkaisee usein pinkki raita
  • A-lokuksen kuviot tai värit voivat "paistaa" dominon alta
  • Domino värin lokusta ei olla vielä tarkasti löydetty, sen oletetaan olevan E-lokuksessa, mutta todennäköisempää on että sillä on oma lokuksensa. Do -nimitys alleelille on vain työnimi, ei oikea nimi
  • Tyypillinen väritys esim. afgaaneilla, mutta myös esim. lappalaisilla koirilla, huskyilla sekä malamuuteilla löytyy kyseinen kuvio
Domino, suomenlapinkoira
Sa - satula/mantteli
  • aiheuttaa satulakuvion laajentamalla merkkivärin aluetta niin että vain selkään jää satula- tai manttelimainen eumelaniinin peittämä alue
  • tarkkaa lokusta ei vielä tiedetä, mahdollisesti kokonaan oma lokuksensa, toimii kuitenkin yhdessä merkkiväri at:n kanssa, joka
sa/sa - "klassinen" satulakuvio
Sa/sa - satulakuvio kera tumman "kruunukuvion" päässä
sa/sa - hiukan niukempi satulakuvio ilman kruunukuviota

Erilaisia satulakuvioita:

Suomenajokoira

Saksanpaimenkoira

G-lokus
  • ilmenee vain partaisilla koirilla
  • saa värin harmaantumaan ajan myötä

Harmaantunut musta, bedlingtoninterrieri
Ticking eli pilkutus
  • valkoisissa merkeissä on pigmentti pilkutusta
  • ei tunneta lokusta tarkemmin, mahdollisesti useampi lokus

Ruskea pigmenttinen koira, jolla tickingia valkoisissa merkeissä, englanninspringerspanieli


Lisäksi tuntemattomina on vielä esimerkiksi geenejä ja lokuksia, jotka vaikuttavat eumelaniinin ja feomelaniinin sävyyn. Harmaannuttavia lokuksiakin saattaa olla useampi kuin yksi. E-lokuskin on edelleen kiistelty eikä sen sisällöstä olla täysin yksimielisiä. Jotkin geenit ja/tai lokukset toimivat selkeästi yhdessä, kuten satulakuvio merkkivärin kanssa, mutta vielä ei tarkemmin tiedetä missä lokuksessa satulakuvio sijaitsee. Koko ajan kuitenkin saada uutta tietoa.

Koirien värimaailma on siitä hankala, että eri roduilla tuppaa olemaan omat nimityksensä väreillä, mitkä menevät ristiin toisten rotujen värien kanssa, ja mitkä saattavat olla täysin vääränlaisia nimityksiä kun aletaan genetiikkaa ajattelemaan. Jollekin rodulle fawn saattaa tarkoittaa lilaa, toiselle rodulle kermanväristä. Eli otappa näistä nyt sitten selvää! Ruskea on myös erittäin kinkkinen väri, sille löytyy kymmeniä eri nimityksiä maksasta suklaanruskean kautta parkkiin. Monilla roduilla on myös unohtunut kokonaan mikä se ruskea todellisuudessa on, eli eumelaniini dilutoituneena ruskeaksi pigmentiksi, eli koiran koko tumma pigmentti on tumman ruskeaa. Tuhansia koiria on esimerkiksi rekisteröity värillä "musta ruskein merkein", joka on totaalisen väärin. Koiralla ei voi olla yhtä sekä ruskeaa että mustaa pigmenttiä. Ne tan-merkit on aina feomelaniinin jostain sävyä, punainen tai keltainen on siis oikea nimitys. Myös merle on kinkkinen siinä mielessä, että mustapohjaisesta merlestä käytetään yleisesti nimitystä "blue merle", vaikka sillä ei ole mitään tekemistä sinisen värin kanssa. Kun syntyy ihan oikea sininen merle koira, on aika vaikea rekisteröidä sitä "blue merleksi", koska koiramaailmassa se blue merle ymmärretään heti mustapohjaiseksi merleksi.

Periytyminen


Aikani kuluksi päätin väsätä hieman alkeita myös periytymisestä. Yritän pitää homman hyvin simppelinä aluksi, eli vain yksinkertaisia risteytyksiä tiedossa. Käydään ensin lävitse M-lokuksen merle.


Kun kaksi heterotsygoottia merle koiraa risteytetään, 50% pennuista on heterotsygootteja merlejä, 25% ei-merlejä ja 25% on homotsygootteja "tuplamerlejä", jolloin pentu ei välttämättä synny ollenkaan elävänä tai sillä voi olla kehityshäiriöitä.

Kun heterotsygootti merle ja ei-merle mustaa pigmenttiä omaava koira risteytetään, on tulos fifty-fifty, 50% pennuista on merlejä ja 50% ei-merlejä.



Yllä olevassa kuvassa on risteytetty heterotsygootti merle, joka kantaa ee-keltaisen geeniä, ee-keltaisen koiran kanssa, joka ei ole merle. 1. taulukossa näkyy miten ee ja Ee risteytyvät, 50% on ee-keltaisia, 50% Ee mustia. 2. taulukossa näkyy kuinka mm ja Mm risteytyvät, 50% on Mm merlejä ja 50% mm ei-merlejä. 3. taulukossa näkyy miten Ee ja ee risteytyvät Mm ja mm kanssa eli millaisia pentuja ee mm ja Ee Mm vanhemmat saavat. 25% on EeMm merlejä, jotka kantavat ee-keltaista. 25% on Eemm mustia, jotka kantavat ee-keltaista. 25% on ee-keltaisia, jotka ovat samalla myös Mm merlejä. Tämä ei kuitenkaan näy ilmiasussa eumelaniinin puuttuessa. 25% on ee-keltaisia. Puolet pennuista siis tulisi olemaan ilmiasultaa ee-keltaisia. Koska nyt ollaan saatu aikaiseksi ee-keltaisia, jotka ovat "alta" merlejä, tehdään risteytys, jossa tällainen "piilomerle" on yhdistetty ee-keltaista kantavan merlen kanssa.


Ee Mm merle yhdistettynä ee Mm ee-keltaiseen saa aikaan jo aikamoista hajontaa. Pentueeseen voi syntyä kuutta erilaista geeniyhdistelmää kantavia pentuja. 12,5% pennuista on tuplamerlejä, jotka lisäksi kantavat ee-keltaista. 25% pennuista on merlejä, jotka kantavat ee-keltaista. 12,5% pennuista on mustia, jotka kantavat ee-keltaista. 12,5% pennuista on ee-keltaisia, jotka ovat samalla tuplamerlejä. En tiedä millainen tällainen koira olisi ilmiasultaa, joten laitoin väriä kuvaamaan vain yksinkertaisesti valkovoittoisen koiran keltaisilla pilkuilla. 25% pennuista on taas ee-keltaisia, jotka ovat alta myös merlejä. 12,5% pennuista on ee-keltaisia. 25% pennuista olisi siis letaaleja tuplamerlejä ja yhteensä 37,5% pennuista on ilmiasultaan ee-keltaisia. Jotta näin ei pääsisi käymään että ee-keltaisen ilmiasun alla piileekin merle, ei ole kovin suotavaa tehdä merle x ee-keltainen yhdistelmiä, ettei seuraavassa polvessa pääse syntymään näitä viallisia tuplamerlejä.

Monia kiinnostaa sinisen ja ruskean värin periytyminen. Kaksi mustaa koiraahan voi saada ruskeita tai sinisiä pentuja jos kumpikin vanhemmista on kyseisen värin kantajia.


Yllä on yksinkertainen risteytys kahdesta mustasta ruskeaa kantavasta koirasta. 75% jälkeläisistä on ilmiasultaa mustia. 50% kaikista jälkeläisistä kuitenkin kantaa ruskean geeniä eli ovat Bb. 25% on ei-ruskeita BB. Loput 25% jälkeläisistä onkin sitten ilmiasultaan ruskeita eli bb. Sama kaavio pätee myös siniseen diluutioon.


Kun sinisen ja ruskean koiran yhdistää, on mahdollista että osa jälkeläisistä on näiden yhdistelmiä eli liloja. Tämä kuitenkin edellyttää että sininen koira kantaa ruskean geeniä ja ruskea sinisen geeniä. Yllä olevassa kuvassa on tehty tällainen yhdistelmä, eli toinen vanhemmista on sininen ruskeaa kantava ddBb ja toinen ruskea sinistä kantava Ddbb.

1. ja 2. taulukoissa näkyy millaisia jälkeläisiä dd x Dd ja bb x Bb voivat saada, puolet sinisistä on sinisiä dd ja puolet sinistä kantavia Dd ja samoin puolet ruskeista bb ja puolet Bb.  3. taulukossa näkyy mitä tulee kun nämä yhdistetään, eli millaisia jälkeläisiä ddBb x Ddbb saavat. 25% jälkeläisistä on mustia, jotka kantaa sekä sinisen että ruskean geeniä. 25% on ruskeita sinisen geenin kantajia. 25% on sinisiä ruskean geenin kantajia. 25% liloja.

Jätetään taas periytyminen hetkeksi sikseen, jatkan taas pian :)

2 kommenttia:

  1. Tosi kattava postaus! Tästä oli paljon apua ainakin mulle, kiitos paljon!

    VastaaPoista
  2. Tämmöinen nopea kysymys, onko mahdollista, että yhdistelmästä jossa: emä on kokonaan valkoinen ja uros punainen syntyy:
    1 kokonaan valkoinen
    1 valkoinen jossa päässä ruskeat merkit
    1 mustalla värillä olevä jossa ruskeat merkit
    1 musta pentu, jossa on ruskeaa ja valkoisia merkkejä

    Jäin mietitttämään, kun kävin erään "kasvattajan" luona. Mietin voiko olla, että tulee mustia pentuja, kun oletetuissa vanhemmissa ei mustaa väriä näkynyt?

    VastaaPoista